Un malentendido ya resuelto

(Este artículo es una respuesta a la carta de Fernando de Querol, un lector que defiende la tesis contraria)

“La supervivencia del más apto… del más apto ¿para qué? ¿En qué consiste el ser el más apto? Pues se trata de los más aptos para sobrevivir. No es lo importante la complejidad, o la fuerza, o la inteligencia sino sólo en tanto y en cuanto aumente la probabilidad de supervivencia. Por tanto se refiere a los más aptos para sobrevivir. Por tanto, la supervivencia del más apto significa la supervivencia del más apto para sobrevivir. Es decir, sobreviven los que sobreviven. ¡Una pura tautología!”

La teoría de la selección natural no es tautológica, aunque ha habido filósofos de la ciencia, incluido el gran Karl Popper, que llegaron a esa conclusión.
Se trata de un malentendido que fue resuelto y aclarado satisfactoriamente hace tiempo, aunque dicha resolución no ha sido lo suficientemente divulgada, y por ello la polémica resurge de vez en cuando, sobre todo en círculos ajenos a la biología evolutiva (desde científicos físicos hasta fanáticos creacionistas)

¿Por qué no es tautológica la teoría de la selección natural? Porque la aptitud y la eficacia biológica son conceptos diferentes; la teoría sostiene que están correlacionados pero no define el segundo a partir del primero. Vamos a verlo.

a) Selección natural
En primer lugar recomiendo que nos olvidemos de expresiones de la época de Darwin tales como “preservación de las razas favorecidas” o incluso “supervivencia del más apto”. Las cosas en biología evolutiva han cambiado, y esas expresiones más que aclarar las cosas suelen provocar confusiones.
La selección natural puede definirse como la contribución diferencial de los individuos de una población a la siguiente generación. Es decir, cuando unos individuos aportan más descendientes que otros, existe selección natural. El concepto, como veis, se traslada de la supervivencia a la reproducción.

b) Eficacia biológica
Otra forma de entender la selección natural es pensando que un criador puede seleccionar diferentes caracteres (peso de los individuos, color, agresividad, etc), y uno de esos caracteres puede ser la “eficacia biológica”. La eficacia biológica se define como el númerode descendientes que aporta un individuo a la siguiente generación de reproductores. La selección natural sería la selección de éste carácter llamado eficacia biológica y sólo ese. Seleccionar eficacia biológica es fácil: no hay que hacer nada, simplemente uno deja que las cosas vayan a su aire sin intervención (por eso es selección natural).

c) Aptitud
Es el grado en que un individuo está adaptado a su ambiente, la eficacia con la que utiliza sus recursos y la minimización de los riesgos que corre su vida en ese ambiente. Como ves, se trata de algo diferente a la eficacia biológica y quí está la clave del asunto. Ambos conceptos no están ligados de forma lógica, y por eso no existe tautología. La selección natural sólo actúa sobre la eficacia biológica, no sobre la aptitud. La aptitud no equivale a la eficacia biológica, un concepto no está contenido dentro del otro, como sostienen los que creen que existe tautología.

De tal manera, que:

1) Puede existir aptitud sin eficacia biológica
Un individuo muy bien adaptado a su ambiente concreto (metabolismo eficaz, órganos eficientes, instintos ajustados, etc) puede ser estéril y por tanto “muerto” desde el punto de vista de la selección natural.

2) Puede existir eficacia biológica con baja aptitud
Un individuo puede tener muchos desdendientes (selección natural muy positiva a su favor) siendo portador de estructuras o comportamientos antiadaptativos; El clásico ejemplo es el del pavo real y en general el de las estructuras que sirven para atraer muchas hembras pero también atraen a depredadores o dificultan la movilidad. Un ejemplo imaginario: En una población de conejos puede surgir una mutación que doble la fecundidad. La selección natural actuará rápidamente y extenderá esa mutación. Sin embargo, no se puede decir que esa población de conejos haya mejorado su adaptación al ambiente. No hay más conejos que antes en esa población, porque no se ha mejorado su capacidad de procesar alimentos o de aprovechar sus nutrientes (por ejemplo). No ha aumentado el número de conejos. Ahora nacen más conejos, porque las conejas son más fecundas que antes, pero también mueren más, porque los recursos del ambiente son limitados y los conejos siguen aprovechándolos igual de bien o de mal que antes.

Esto es lo que le costó entender a Popper, quien no sólo sostenía que la teoría de la selección era tautológica, sino que además decía que no era una teoría científica. Curiosamente pensó que la selección natural tenía valor científico pero como axioma, no como teoría explicativa de los fenómenos naturales. Finalmente Popper entendió que la aptitud y la eficacia biológica están desligadas y acabó retractándose de su error (más información).

¿Cuál es la relación entre aptitud y eficacia biológica en la teoría evolutiva?

Lo que la teoría postula es una correlación positiva.
Hemos dicho que la selección natural actúa sólo sobre la eficacia biológica, pero no sobre la aptitud. En realidad sí actúa sobre la aptitud, pero de forma indirecta, sólo porque suele haber una correlación estadística entre una cosa y la otra. Se supone (y se puede comprobar experimentalmente) que los individuos con caracteres que los hacen estar mejor adaptados a su medio tienden a tener más descendientes que la media. Es lógico, porque suelen tener mejor salud, aspecto, menor riesgo de ser depredados o de sufrir enfermedades, y por tanto más tiempo y energía para dedicar a la reproducción. Pero no siempre es así en una población, y no siempre es así para cualquier carácter que uno elija. Si no se cumpliera casi nunca, la selección natural no tendría valor explicativo, no serviría para explicar por qué surgen órganos o instintos ajustados o se modelan esqueletos a lo largo de la evolución. Si se cupliera siempre, no se podrían explicar muchos de los fenómenos que encontramos en la naturaleza, como el de la cola del pavo real.

¿Por qué ocurre el malentendido?

Como puede verse, la aptitud es algo muy complejo, menos objetivo, difícil de medir y de concretar, mientras que la eficacia biológica está bien definida, es universal y es relativamente fácil de medir. Dada la dificultad de manejar formalmente aptitud, realmente hay biólogos que “tautologizan” el concepto de aptitud igualándolo al de eficacia biológica. La distinción entre una cosa y otra es difícil de encontrar en los textos. Para colmo, la palabra fitness (aptitud) se usa frecuentemente para indicar eficacia biológica, lo que añade aún más confusión. Por tanto el malentendido de la tautología no sólo es a causa de quienes se precipitan en sacar conclusiones tajantes sin entender del todo los conceptos, sino que gran parte de la culpa es de algunos biólogos y divulgadores científicos, poco cuidadosos y ambiguos.

El ejemplo sobre el vuelo de las aves de Fernandose explica de la siguiente forma: hay ambientes en los que un ave que vuela mal o no vuela está mejor adaptado. Son ambientes generalmente donde el alimento se obtiene de un modo fácil sin volar, y el vuelo es un medio de locomoción muy costoso energéticamente. Esos individuos son más eficientes que el resto, más económicos. ¿Son biológicamente más eficaces y por tanto serán eleccionados? Puede que sí o puede que no. Por un lado, tienen más energías y tiempo que dedicar a la repruducción, y por tanto su eficacia biológica puede ser mayor que la de sus rivales voladores. Por otro lado, quizá al sexo opuesto no le guste un compañero incapaz de volar bien, o quizá los genes que le hacen volar menos también afectan por pleiotropismo a la fertilidad… En determinados casos (Se supone que la mayoría) serán seleccionados porque existirá esa correlación mencionada anteriormente entre aptitud y eficacia biológica, pero en otros casos no. Si hubiera tautología, no cabría hablar de excepciones o de casos complejos.

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Agradecimientos: A mi profesor Carlos López Fanjul. Este desarrollo está basado en sus clases, aunque sólo yo sea responsable de las meteduras de pata que pueda haber en este artículo.