Una fabulosa historia evolutiva

Dinoaves

Dos dinosaurios no avianos muestran plumas plenamente evolucionadas

La consecuencia más importante de los descubrimientos de Liaoning no es el fin del debate sobre el origen de las aves, pues la cuestión estaba científicamente resuelta hace tiempo. La consecuencia principal de estos hallazgos es que las plumas propiamente dichas, es decir, plumas de tipo moderno, estaban presentes en los dinosaurios no avianos.

Traducción de un artículo de Jeff Poling, publicado en Dinosauria On-Line (www.dinosauria.com)

Consecuencias del descubrimiento:

El origen de las aves: el debate está resuelto

El origen de las plumas, un fascinante caso de exaptación

A la luz de estos hallazgos ¿qué es realmente un ave?

¿Qué otros dinosaurios tuvieron plumas? Trabajando sobre el cladograma

Bibliografía.

Fósil de Caudipteryx

Este fósil de Caudipteryx zoui muestra a un dinosaurio con un corto y extraño cráneo, largas patas traseras y cola corta. Las plumas "en abanico" del final de la cola y las de un brazo son claramente visibles en esta foto, así como los gastrolitos, o piedras estomacales, que son pequeños y numerosos.

Se descubren dinosaurios no avianos cubiertos de plumas

Por Jeff Poling

Traducción del artículo "Feathered non-avian theropods found" (Copyright 1998 by Jeff Poling), cuyo original se encuentra en el Jeff's Journal of Dinosaur Paleontology, en Dinosauria On-Line (www.dinosauria.com)

Los científicos anunciaron en el número del 25 de junio de 1998 de la revista Nature, el descubrimiento de dos nuevos fósiles procedentes de Liaoning, China. El yacimiento de Liaoning, del cretácico temprano, es ya conocido por sus fósiles en los que se han preservado espectacularmente las partes blandas, incluídas las plumas en los especímenes de Confuciusornis y las posibles protoplumas en Sinosauropteryx. Los dos nuevos animales, llamados Protarchaeopteryx robusta y Caudipteryx zoui, también tienen presentan plumas, pero se añaden a la lista de los descubrimientos increíbles de Liaoning por una razón diferente: son, según los autores, los primeros dinosaurios preservados claramente con plumas que no están en el clado Aves.

Los animales estuvieron cubiertos con plumas, incluyendo las del tipo que forma el plumón, del mismo modo que Archaeopteryx y las aves modernas, con un raquis central del que salen barbas y bárbulas. Al contrario que Archaeopteryx y todas las aves voladoras, las plumas primarias de Protarchaeopteryx y Caudipteryx eran simétricas, lo que indica que sus portadores no eran capaces de realizar un vuelo potente y sostenido. Las plumas cubrían sus cuerpos y formaban "alas" en los brazos y largos abanicos en la cola.

Caudipteryx zoui, reconstruido por Brian Cooley

Protarchaeopteryx y Caudipteryx eran aproximadamente del tamaño de un pavo, con largas patas traseras adaptadas a correr velozmente.

Ninguno de los animales tenía el primer dedo de la pata trasera revertido, en posición completamente opuesta al resto y en contacto con el suelo, como sí lo tienen Archaeopteryx y las aves modernas (una adaptación que les permite posarse en las ramas). En cambio, este dedo se situaba bastante alto en el pie, una posición típica de los terópodos no avianos.

Ambos animales poseían fúrculas en forma de U, característica conocida tanto en terópodos avianos como en los no avianos.

En ambos fósiles se hallaron gastrolitos, o "piedras estomacales", como las de las aves modernas y algunos dinosaurios predentados; nunca antes se habían encontrado en terópodos.

Ambos animales tenían gastralia, o costillas ventrales, típicas de dinosaurios no avianos y de pájaros primitivos.

Los dientes de Protarchaeopteryx eran aserrados, al contrario que los de todos los pájaros conocidos incluido Archaeopteryx. Los dientes de Caudipteryx estaban confinados al premaxilar, y eran elongados y en forma de espiga, únicos entre los terópodos.

Ambos animales tenían el hueso semilunar en la muñeca, característico de las aves y otros terópodos maniraptores como los dromeosaurios, un grupo que incluye al Velociraptor. Sus dedos no fusionados tienen también la fórmula falangeal (número de huesos en los dedos) típica de los terópodos y las aves primitivas: 2-3-4-x-x. Todos los dedos portaban garras, y las fundas queratinosas se han preservado en dos garras de Protarchaeopteryx.

La cola de Protarchaeopteryx estaba compuesta de hasta 28 vértebras, un número similar al de los terópodos no avianos, mientras que la de Caudipteryx comprendía 22 vértebras, como Archaeopteryx.

Los brazos de Protarchaeopteryx eran más cortos, comparados con el fémur, que los de las aves, pero más largos que los de los coelurosaurios no avianos de largos brazos, como los dromeosaurios. Los brazos de Caudipteryx eran más cortos, en comparación con el fémur, que en las aves y los coelurosaurios no avianos.

Debido a la ausencia de la adaptación a posarse y otras sinapomorfías que identifican de forma única a las Aves (no expuestas aquí por la brevedad), ambos animales han sido clasificados fuera del grupo de las aves. Los fósiles tienen, en cambio, los caracteres típicos de los dinosaurios terópodos. En el árbol de familia de los dinosaurios, Caudipteryx se sitúa muy cerca, pero en una posición de mayor primitivismo que Archaeopteryx y el resto de las aves, mientras que Protarchaeopteryx se considera más relacionado con los dromeosaurios.

Muchos paleontólogos y entusiastas sienten que la presencia confirmada de plumas en dinosaurios no avianos debería eliminar cualquier duda persistente sobre si las aves son o no dinosaurios. "Es un momento histórico cuando se resuelve una controversia", dijo el Dr. Phil Currie del Royal Tyrrell Museum, en Alberta, Canadá, en una conferencia de prensa de la National Geographic Society."Esto muestra que los dinosaurios no están extinguidos, sino que están bien representados por 10.000 especies de aves."

Consecuencias del descubrimiento

El origen de las aves: el debate está resuelto.

Las aves descienden de dinosaurios terópodos. El cúmulo de pruebas que apoyaban esta teoría era enorme mucho antes incluso de que se descubrieran los fósiles de Liaoning (En Dinosauria On-Line, www.dinosauria.com, encontraréis información de alto nivel al respecto).

Una minoría de expertos, entre los que destaca Alan Feduccia, aún siguen pensando que todas las similitudes encontradas entre los terópodos y las aves son fruto de la convergencia evolutiva y no la prueba de un parentesco estrecho. Según ellos, las aves descienden de un grupo de reptiles tecodontos no dinosaurios, pero ningún fósil apoya esta teoría. Los medios de comunicación, al tratar ambas posturas de forma igualitaria, han favorecido la falsa impresión de que nos encontramos ante un debate en tablas, pero el hecho es que los críticos del origen terópodo sólo tienen a su favor un controvertido argumento embriológico sobre el desarrollo de los dedos, y en contra el peso de cientos de pruebas de la anatomía comparada.

El descubrimiento de dinosaurios claramente no avianos cubiertos de auténticas plumas zanja la cuestión. La única salida que les queda a los críticos del origen terópodo es afirmar que Protarchaeopteryx y Caudipteryx son aves pero no dinosaurios, o bien que las plumas no pertenecen a los esqueletos. Veremos por dónde nos salen ahora.

El origen de las plumas: un fascinante caso de exaptación.

La presencia de plumas idénticas a las de las aves y con la misma distribución, en animales no voladores, tiene dos posibles explicaciones. La primera posibilidad es que se trate de animales descendientes de formas voladoras, pero que han perdido la capacidad de volar. Serían "secundariamente no voladores" (secondary flightless). Lamentablemente, esta posibilidad no ha sido considerada por los autores de los artículos de Nature. Hay algunos paleontólogos que creen que no sólo estos animales, sino también los velociraptores e incluso otros terópodos menos emparentados con las aves son realmente formas secundariamente no voladoras. Son partidarios de la teoría minoritaria llamada Birds Came First (las aves vinieron primero).

La segunda posibilidad, y la más aceptada, es que la evolución de las plumas no ha tenido que ver con la utilidad de éstas para el vuelo, sino por otras causas, entre las que se postulan el aislamiento térmico y el adorno para el reconocimiento, el cortejo o la lucha ritual. Protarchaeopteryx y Caudipteryx, así como otros dinosaurios emparentados, serían primitivamente no voladores. Si las plumas, estructuras ideales como parte de un ala en un ser volador, no han evolucionado por sus cualidades aerodinámicas, nos encontramos que las aves han utilizado unas estructuras que estaban ya presentes y plenamente formadas en sus antepasados, para una función muy diferente a la que tenían en principio. Se trataría de un espectacular caso de preadaptación o exaptación. Un órgano utilizado para realizar la función A se muestra excelente para realizar también la nueva función B, lo que puede implicar el surgimiento rápido de una innovación evolutiva, en este caso, el vuelo de las aves.

A la luz de estos hallazgos ¿qué es realmente un ave?

Los nuevos descubrimientos apoyan el punto de vista que consiste en considerar a las aves simplemente como dinosaurios adaptados al vuelo, del mismo modo que los murciélagos son mamíferos adaptados al vuelo. Tan sólo detalles esqueléticos, como el primer dedo de la pata trasera opuesto, delimitan la clase zoológica Aves. El resto de los caracteres que se suponían únicos de las aves han ido encontrándose durante los últimos años en el grupo de los dinosaurios. Como dice Kevin Padian:

"A medida que su historia evolutiva se ha ido conociendo mejor, hemos visto que las fúrculas, esternones, huesos huecos, largos brazos y manos, muñecas que se flexionan hacia los lados, comportamiento de nidificación, crecimiento rápido, etc., han desaparecido del catálogo de características exclusivamente avianas"

A esto se le añaden, por supuesto, las plumas, y la distribución de éstas en el brazo. El mantenimiento de la separación tradicional entre aves y dinosaurios parece ahora artificiosa (todas las clasificaciones son artificiales, pero unas más que otras). Tan sólo la costumbre y la "comodidad" lo justifica, no así las razones científicas.

¿Qué otros dinosaurios pudieron tener plumas?

A algunos les parece ridícula la idea de que dinosaurios bien conocidos (como el Velociraptor o el Tyrannosaurus) pudieran estar cubiertos total o parcialmente por plumas. Toda la vida hemos estado viendo en el cine, la televisión o los libros, representaciones de dinosaurios terópodos con la piel lisa o cubierta de escamas, a menudo de color verdoso o grisáceo. Va a ser difícil adaptarse a una nueva concepción de los dinosaurios, si es que hemos de hacerlo.

La consecuencia más importante de los descubrimientos de Liaoning no es el fin del debate sobre el origen de las aves, pues la cuestión estaba científicamente resuelta hace tiempo. La consecuencia principal de estos hallazgos es que las plumas propiamente dichas, es decir, plumas de tipo moderno, estaban presentes en los dinosaurios no avianos.

¿En cuáles? Al menos en dos: Caudipteryx y Protarchaeopteryx. Pero ¿tiene sentido pensar que sólo en estos dos? ¿Puede ayudarnos el esquema de las relaciones de parentesco estimadas entre los dinosaurios? Sí: del cladograma publicado en el artículo de Nature se deduce que los dinosaurios pertenecientes al grupo Maniraptora (que incluye a los Velociraptores) estaban muy posiblemente cubiertos de plumas. Veamos por qué.

El siguiente cladograma expresa las relaciones de parentesco de diversos dinosaurios entre sí, y se ha construido simplificando el de Padian (1998) en algunos puntos, pero también ampliándolo, pues se han añadido más dinosaurios, consultando The Tree of Life entre otras fuentes. Si el lector no tiene experiencia con los cladogramas es conveniente echar previamente un vistazo al artículo Girando Cladogramas, en Homo webensis.

Trabajando sobre el cladograma

Parentesco evolutivo estimado entre diferentes dinosaurios, incluyéndose los hallazgos de Liaoning y las aves:

Lo que *no* nos dice un cladograma

Recordemos que en un cladograma el ángulo de las ramas no significa nada, ni tampoco la posición de los grupos de animales. Por ejemplo, da lo mismo que hayamos representado a Protarchaeopteryx a la izquierda de Velociraptor; igualmente podríamos haberlo puesto a la derecha sin ningún cambio en el significado. Lo importante es la posición relativa de los nodos, o puntos que conectan las ramas, los cuales representan los antepasados comunes de los animales nombrados al final de las ramas. Como es usual, tampoco el tiempo está representado en el eje vertical. Los dinosaurios representados no son necesariamente de la misma época. Muchas veces es necesario hacer este tipo de aclaraciones previas para evitar esos malentendidos tan tontos pero tan frecuentes cuando se habla de evolución.

Otros dinosaurios con plumas

El número y tipo de dinosaurios que estamos dispuestos a aceptar como probablemente emplumados difiere según seamos más o menos conservadores en nuestras preferencias por unas explicaciones u otras de los mismos hechos. Llamaré hipótesis conservadora a la que está más acorde con la visión tradicional de los dinosaurios, sin que esto implique necesariamente un prejuicio. Veremos que si damos por válido el cladograma publicado en Nature, y aceptamos hasta cierto punto el principio de parsimonia evolutiva, hasta la hipótesis conservadora está obligada a admitir a los velociraptores como probables seres emplumados. Los puntos negros que señalan el posible origen de plumas y protoplumas corresponden a una explicación intermedia (moderadamente conservadora).

Las plumas, con su complejidad estructural, difícilmente han podido evolucionar dos veces de forma independiente. Una posible hipótesis sería la aparición de plumas en el antepasado común (AC) de las aves y Caudipteryx, y de forma independiente, en Protarchaeopteryx. Esto dejaría sin plumas a los raptores, pero la probabilidad de este escenario es prácticamente nula.

Mucho más plausible es la presencia de plumas en el AC de Protarchaeopteryx y de Caudipteryx. De este modo, las plumas sólo evolucionan una vez. Ahora bien, el análisis filogenético de Quiang y colaboradores (1998), no resuelve si este AC es también antepasado de los raptores o no. Si lo es, entonces los raptores tendrían plumas o bien las habrían perdido o modificado, que también es posible. Ahora bien, Protarchaeopteryx parece tener un estrecho parentesco con los raptores. Si somos extremadamente conservadores y no nos agrada la idea de un Deinonychus emplumado, tenemos que aceptar que animales muy semejantes en el esqueleto, a todas luces muy cercanos, sean completamente diferentes en su aspecto exterior. Siendo las plumas unas estructuras tan complejas, lo razonable es una evolución gradual a partir de estructuras tegumentarias más simples. Si Protarchaeopteryx tiene plumas "perfectas", es difícil admitir que animales tan cercanos como los raptores no estuvieran cubiertos también por estructuras si no iguales, al menos algo más simples que las plumas.

Plumas y protoplumas

Por otro lado, tenemos al "dinosaurio peludo", Sinosauropteryx prima. Una visión extremadamente conservadora considerará las fibras que cubren su cuerpo como una rareza de esta especie. Una visión bastante "transformadora" las consideraría plumas modificadas (de complejas a simples), y por consiguiente las plumas verdaderas estarían presentes en casi todos los terópodos y quizá en otros dinosaurios, y su origen sería muy temprano en la evolución. Una postura intermedia las explica como protoplumas. Los dinosaurios más cercanos a las aves que Sinosauropteryx (ver cladograma) tendrían una cobertura corporal cada vez más compleja. Las protoplumas consistirían en un raquis primitivo (ver glosario de términos más arriba), y la selección natural añadiría complejidad a este eje en forma de barbas y bárbulas hasta llegar a las plumas. Según esta postura intermedia, las protoplumas están presentes en el AC de Sinosauropteryx y las aves. Por tanto, todos los dinosaurios situados a la derecha y arriba de este nodo tienen protoplumas, o bien las pierden o las modifican (hacia las plumas). Veamos otra vez el mismo cladograma:

Si aceptamos esta hipótesis intermedia, tenemos que todos los celurosaurios (los oviraptóridos, los troodóntidos, los ornitomimosáuridos, los tiranosáuridos y los dromeosáuridos o "raptores", etc.) tuvieron en su cuerpo:

1. Protoplumas similares a pelos como Sinosauropteryx.

2. Protoplumas más complejas, o plumas primitivas.

3. Plumas de tipo moderno, como las de Protarchaeopteryx, Caudipteryx y las aves.

4. Ninguna de las anteriores, por pérdida evolutiva. Esto es razonable en dinosaurios de gran tamaño, como Tyrannosaurus, en los que por razones biofísicas no es necesaria una capa aislante para conservar el calor interno si el clima es lo suficientemente favorable (los grandes mamíferos terrestres han perdido casi todo el pelo: rinocerontes, elefantes, hipopótamos, etc. Los mamuts lo conservaron por vivir en clima muy frío).

En resumen, tenemos que:

Una postura extremadamente conservadora, que sólo admita plumas o protoplumas en aquellos dinosaurios que precisamente han sido encontrados con estas estructuras preservadas, se hace insostenible.

Una postura "transformadora", que postule un origen temprano de las plumas y su presencia en todo el grupo de los terópodos e incluso en otros dinosaurios, no tiene pruebas ni a favor ni en contra, a pesar de que choca con nuestra concepción tradicional del aspecto de los dinosaurios.

Una postura moderadamente conservadora admite la presencia de protoplumas en coelurosaurios diferentes de Sinosauropteryx, y la presencia de plumas de tipo moderno en diferentes dinosaurios del grupo Maniraptora.

Por tanto, de los esquemas filogenéticos más aceptados se deduce que los raptores, los ornitomimosaurios, los oviraptóridos, e incluso los tiranosáuridos pudieron tener plumas o protoplumas en su cuerpo con elevada probabilidad.

Incluso mucho antes de los descubrimientos de Liaoning, varios paleontólogos, aficionados y artistas habían concebido la elevada probabilidad de plumaje en los dinosaurios más emparentados con las aves. El paleoartista Luis Rey es uno de estas personas "adelantadas", que muestra en su página web cómo pudieron haber sido realmente los velociraptores.

Bibliografía

Qiang, J., Currie, P. J., Norell, M. A., Shu-An, J., Two feathered dinosaurs from northeastern China. Nature 393, 753–761 (1998). [Artículo técnico sobre los nuevos fósiles y su posición filogenética]

Kevin Padian, When is a bird not a bird? Nature 393, 753–761 (1998). [Comentarios sobre las implicaciones del anterior artículo]

Estos dos artículos han sido publicados en internet por Nature de forma temporal

Los dinosaurios alzan el vuelo, por Jennifer Ackerman, en National Geographic (en español). [Sobre los descubrimientos de aves primitivas y dinosaurios con plumas en China y España. Magníficas fotografías y reconstrucciones]

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